Содержание

Введение……………………………………………………………………………………………

3

Основная часть……………………………………………………………………………………

7

1. Условия, причины и предпосылки возникновения семейства гоминид — Hominidae и рода Homo…………………………………………………………………………………………..

7

2. Антропогенез: Эволюция семейства гоминид и происхождение человека…………………

17

2.1. Прародина гоминид……………………………………………………………………

17

2.2. Гоминидная триада…………………………………………………………….

18

2.3. Эволюция и систематика семейства гоминид — Hominidae……………………….

21

2.3.1. Подсемейство Австралопитековые (Australopithecinae)…………………..

21

2.3.2. Подсемейство Гоминины (Homininae)……………………………………..

26

2.3.2.1 Архантропы…………………………………………………………

29

2.3.2.2. Палеоантропы, или «архаические сапиенсы»……………………

31

2.3.2.3. Возникновение современного человека (сапиентация)…………

33

2.4. Моноцентризм, дицентризм, полицентризм и происхождение рас………………..

36

2.4.1. Моноцентризм……………………………………………………………….

36

2.4.2. Полицентризм………………………………………………………………..

37

2.4.3. Дицентризм…………………………………………………………………..

38

2.5. Возможные механизмы и факторы расообразования……………………………….

38

Практическая часть………………………………………………………………………………

42

1. Эволюционное древо человека. Миграционные волны и возникновение человеческих рас……………………………………………………………………………………………………

42

2. Биологическая эволюция и антропогенез. Соотношение временных интервалов………….

48

Заключение…………………………………………………………………………………………

53

Список литературы……………………………………………………………………………….

55

ВВЕДЕНИЕ

Сейчас считается, что жизнь на земле зародилась приблизительно 3,7 млрд лет назад. Именно таким возрастом датируются первые, обнаруженные в древнейших породах земной коры протобактерии — предшественники современного царства прокариот. По современным геологическим представлениям, это произошло сразу же после того, как температура земной поверхности понизилась ниже точки кипения воды. С этого момента на Земле началась биологическая эволюция, которая совсем недавно, всего лишь 200–150 тыс лет назад, привела к появлению на Земле человека. Процессы антропогенеза, начавшиеся около 10 млн лет назад (у понятия антропогенеза нет общепринятой начальной точки — некоторые исследователи считают началом антропогенеза возникновение семейства гоминид, другие включают сюда также процессы, происходившие в древности на уровне надсемейства гоминоидов, куда из нынеживущих видов, помимо человека, также входят человекообразные обезьяны), породили ныне существующие на планете четыре человеческие расы — европеоидов, монголоидов, негроидов и австралоидов.

Несомненно, с тех самых пор, когда человек осознал себя, как часть природы — а это, видимо, имело место еще в эпохе раннего палеолита — он постоянно задавал себе вопрос: «А откуда же я появился? Откуда на Земле появились люди?» Вся мифология примитивных племен, зафиксированная во множестве этнографических исследований, в конечном итоге, сводится именно к этому вопросу.

Все когда-либо предлагавшиеся объяснения того, как на Земле появились люди, могут быть сведены к трем основным вариантам: 1). Люди — порождение высших, сверхъестественных сил (творение). Эту точку зрения на протяжении тысячелетий поддерживали и насаждали различные религиозные учения. 2). Люди прибыли на Землю из космоса (пришествие). Эта идея встречается достаточно редко и особого развития не получила. 3). Люди — результат естественного развития земной природы (эволюция). Эта точка зрения единственная научно обоснованная и имеющая строгие научные доказательства. С каждым годом антропология, и главным образом палеоантропология, предоставляет все больше свидетельств последовательной, длящейся миллионы лет, эволюции человеческого рода. Уже более двух столетий исследователи заняты поисками последовательных звеньев — форм, связывающих общих предков человека и человекообразных обезьян с современным человеком. Антропологи спорят о том, что послужило толчком к уникальным морфологическим и поведенческим преобразованиям: развитию двуногости, эволюции кисти, увеличению головного мозга, становлению орудийной деятельности, речи, сознания. Нет ясности и в понимании пути социальной эволюции человека.

Обоснование выбора темы реферата, важность и актуальность темы.

Очень немногие проблемы дискутировались в науке столь длительно, подробно и эмоционально, как проблема происхождения человека, или проблема антропогенеза. Вполне понятно, что этот вопрос глубоко волнует не только ученых, но и людей, далеких от науки; можно с большой уверенностью сказать, что буквально все человечество неравнодушно к вопросу о своем происхождении. Поэтому, пожалуй, по степени своей проработанности, глубине изучения имеющегося материала и по интенсивности заполнения имеющимся ископаемым материалом соответствующего отрезка эволюционной летописи палеоантропология является на сей день самой продвинутой и развитой областью палеонтологии. Тем не менее, по сей день у антропологов нет единого мнения по многим вопросам, связанным с эволюционной историей наших предков. При интерпретации буквально каждой ископаемой находки мнения специалистов разделяются вплоть до диаметрально противоположных, постоянно идет пересмотр прежних находок, в результате чего наше с вами эволюционное древо постоянно видоизменяется — что было вчера стволом, сегодня становится боковой ветвью, и наоборот. Таким образом, не смотря на глубочайшую проработку антропологами вопросов происхождения человека, до сих пор не существует единой общепринятой реконструкции процесса антропогенеза, приведшего, в конечном итоге, к формированию современного человека. Поэтому тема данного реферата, несомненно, является важной и актуальной. Тема происхождения человека не оставляет вокруг себя равнодушных, поэтому этот реферат, в котором сделана попытка собрать, систематизировать имеющиеся в литературе данные и попробовать в целом реконструировать процесс антропогенеза, приведший к образованию человека и человеческих рас, может быть весьма полезен в качестве ознакомительного пособия по данной теме для любого человека, которому небезразличны его биологические корни.

Цели и задачи работы

Как уже говорилось, у антропологов до сих пор нет единого мнения на структуру эволюционного древа человека. В последние десятилетия палеоантропология сделала резкий скачок в понимании происхождения современного человека, связанный, прежде всего, с интенсивными находками в Восточной Африке первых гоминид и первых представителей рода Homo. И, хотя, в ранней истории гоминид остается еще много неясностей и белых пятен, можно сказать, что на сей день в общих чертах стала ясна эволюционная история первых представителей вида Homo sapiens, живших на Земле около 200тыс лет назад. В то же время, более поздняя история человечества, в том числе, возникновение человека современного типа и формирование человеческих рас, остается в значительной степени неясной. Понимание этого процесса осложняется происходившими в это время множественными волнами миграции с последующей ассимиляцией одних мигрантов другими, то есть метисизацией. У современных антропологов нет единого мнения на естественноисторические процессы, происходившие в человеческих популяциях в данный временной промежуток. По отношению к этому вопросу антропологи делятся на сторонников монофилии, дифилии и полифилии. Согласно этим гипотезам, существовал либо один, либо два, либо много центров расообразования и, соответственно, человеческие расы образовались либо от одного, либо от двух, либо от многих предков, живших в сравнительно недалеком прошлом. В последнее время возникла и интенсивно развивается концепция так называемой «сетевой эволюции» человека, учитывающая прежде всего процессы миграции и метисизации, имевшие место в человеческих популяциях на стадии формирования человека современного типа и человеческих рас. Но сторонники сетевой концепции также далеки до единодушия. Многие из них заходят слишком далеко в своих рассуждениях и всерьез рассматривают межвидовую гибридизацию Homo erectus и Homo sapiens как один из механизмов расообразования. Такое теоретически возможно в случае, если между этими видами не существовало биологических барьеров скрещиваемости, но, тем не менее, это кажется весьма маловероятным. Тем более, что, как кажется, расообразование можно объяснить и без привлечения столь маловероятного механизма.

Также у антропологов не существует единого сформировавшегося мнения на причины и последовательные стадии приобретения гоминидами их отличительных признаков: прямохождение, строение кисти, большой мозг (так называемая гоминидная триада). Это вызвано в основном тем, что до самого последнего времени антропологи, рассматривая процессы эволюции гоминид, исходили в своих рассуждениях из конечного результата, то есть выгоды для современного человека от тех или иных гоминидных эволюционных приобретений. Это, несомненно, неправильный логический подход.

О происхождении человека написано огромное число работ, отражающих все существующие точки зрения на данный вопрос. Собрать и проанализировать их все — очень трудная и практически неподъемная задача. Целью настоящей работы является попытка собрать и проанализировать литературные данные, укладывающиеся в рамки концепции «умеренной» сетевой эволюции человека и объясняющие эволюционные приобретения гоминид исходя не от нашей, современной человеческой эволюционной выгоды, а с позиции самого эволюционирующего примата. В цели работы также входит попытка создания наглядной единой реконструкции эволюционных процессов, приведших к возникновению современного человека и человеческих рас. Кроме того, мы поставили перед собой цель наглядно продемонстрировать читателю временные соотношения как вообще процессов биологической эволюции, так и отдельных стадий антропогенеза, которые часто остаются плохоосознаваемыми нами.

Постановка практической задачи

Как уже неоднократно указывалось, у антропологов нет единого мнения на строение нашего генеалогического древа. Постоянно появляются новые данные, происходит пересмотр старого материала. Это приводит к тому, что эволюционное древо гоминид, как оно рисуется мысленным взором на основе изучения массы научных источников, представляет из себя скорее облако распределений вероятностей, а не древо как таковое. Точно так же, как художник-пейзажист одной игрой света, тени и красок только намечает у изображаемого им дерева ствол и ветви, а остальное, для формирования у нас в мозгу стройного образа дерева, нам приходится вольно или невольно додумывать самим. Сейчас в антропологии практически общепризнано — и почти все ученые в этом единодушны — что ранние гоминиды — австралопитековые и первые представители рода Homo, Homo habilis — жили только в Восточной Африке, никогда не выходя за ее пределы. Но когда мы начинаем рассматривать более поздние этапы антропогенеза, начиная с Homo erectus и особенно — заключительные стадии, касающиеся формирования рас, более-менее ясная картина сменяется хаотической с первого взгляда, и весьма трудно интерпретируемой. Основная причина этого кроется в том, что с появлением Homo erectus начинается миграция наших предков из Африки в Европу и Азию. Как в Южной Европе, так и в Южной Азии найдены ископаемые формы, сходные с африканским Homo erectus. Начиная же с появления архаических Homo sapiens, человек заполняет также и все северные области этих частей света. Как было показано в массе работ, основное направление миграции одно — из центра (Африка) на периферию (Европа и Азия). Интенсивность миграции, видимо, была непостоянна, можно выделить ее отдельные мощные волны, но она никогда не падала до нуля. Естественно, на вновь завоеванных человеком территориях происходила встреча представителей разных волн мигрантов и их скрещивание, или метисизация, что и привело, в конечном итоге, к расообразованию.

В данной работе мы поставили себе практической задачей попытку построить эволюционное древо гоминид, начиная от момента зарождения этого семейства в Восточной Африке, и кончая формированием человеческих рас. Основной интерес для нас представляли конечные этапы антропогенеза, приведшие к расообразованию. Поскольку в изученной нами литературе мы не нашли сколько-либо четкой и однозначной трактовки данных процессов, мы самостоятельно попытались провести данную реконструкцию, исходя из имеющихся литературных данных, а также руководствуясь принципами минимума допущений и простоты схемы. Мы попытались представить эту реконструкцию в максимально наглядном виде — в виде графической схемы.

Кроме того, в практические задачи данной работы входило также наглядное представление соотношений временных интервалов биологической эволюции вообще, начинающейся с эпохи биогенеза, и этапов антропогенеза, или формирования современного человека. За основу нами была взята практическая идея одного из выдающихся палеонтологов 20 века и одного из основателей Синтетической теории эволюции, Джорджа Симпсона.

Никакой человек не сможет полноценно жить, если он находится вне общества. А никакое общество не сможет плодотворно существовать, если оно забывает о своей истории. Так давайте же расширим свою историю не на десять тысяч лет, как принято, а на миллионы и миллиарды лет существования жизни на планете. Давайте ощутим себя частью всего живого на Земле. И тогда, может быть, к нам придет понимание, что мы — «всего-лишь еще один уникальный биологический вид».

Основная часть

1. Условия, причины и предпосылки возникновения

семейства гоминид — Hominidae и рода Homo

Еще Аристотель рассматривал человека, как zoon politicon — политическое животное, причем делал ударение именно на понятии «животное», то есть существо, относящееся к царству животных. Действительно, все органы человека, его анатомия, морфология и физиология сходны с таковыми у других млекопитающих. Таким образом, в представлении античных философов, человек был всего лишь животным, правда, с исключительно сильными «политическими», или мыслительными наклонностями. Но, к сожалению, в дальнейшей своей истории человек, не смотря на то, что обладал самосознанием, якобы резко отличающееся от такового у других животных, повел себя самым чисто биологическим, проторенным всей естественной биологической эволюцией путем — человек в своем самосознании возвел сам себя в ранг вершителя судеб, высшего существа на Земле. Немалую роль в этом сыграла Христианская религия, провозгласившая человека «Божьим образом и подобием». Это — истоки нашего антропоцентризма, до сих пор живущего в нас и продолжающего в значительной мере определять нашу жизнь, наше отношение к природе, и нашу сущность. Мы основали государства, которые стоят выше всех биологических и других природных процессов, происходящих на Нашей — НАШЕЙ — планете. Мы считаем себя вправе, например, отстреливать волков, если они начинают слишком сильно пожирать наших овец, или забрасывать ядерными бомбами островное государство, не желающее подчиниться нашему диктату. Мы не задумываемся о последствиях, прежде всего, общебиологических, общепланетных. Мы руководствуемся, прежде всего, все тем же чисто биологическим правилом быстроты реакции ассимилирования — захватить и съесть, а что будет потом — неважно. На наш век ресурсов хватит. Мы забываем о том, что ни один ранее существующий биологический вид не обладал такой такой огромной способностью поглощать ресурсы планеты, как мы. Волки и динозавры насыщались и давали всяческим травоядным жертвам до поры-до времени восстановить свою численность, благо, что общая продуктивность планеты это позволяла. Если, вдруг, пищи нехватало, вступал в силу естественный механизм, регулирующий численность хищников. Status quоwo сохранялось. Но мы уже сейчас, порой, выходим за пределы восполняемых ресурсов Земли, и никакие регулирующие механизмы, увы, над нами не властны.. Мы теперь слишком сильны, чтобы с помошью нашего техногенного общества уничтожить даже самих себя, не говоря уже об окружающей нас природе.

Корни такого поведения человека ясны и прозрачны и просто основаны на биологической природе человека. Любой биологический вид защищает прежде всего себя, и невольно отстаивает прежде всего свои, внутривидовые интересы. Любому виду, по большом счету, плевать на интересы других, пока для него самого сохраняется достаточное количество пищевых ресурсов.

На протяжении веков торжества Христианства человек рассматривал себя как исключительное существо, призванное править и судить на этой Земле — но наше «правление» оказалось, тем не менее, самым неразумным из «правлений» всех биологических таксонов, некогда господствовавших на земле. За приблизительно 2 тысячи лет мы умудрились уничтожить 50% лесов, являющихся основными легкими нашей планеты, превратить в неудобья и пустоши миллиарды гектар других территорий, загрязнить атмосферу и гидросферу массой вредных с геобиоценотической точки зрения веществ и вызвать очередной (внеочередной) парниковый эффект, который может привести к непредсказуемым (на протяжении сотен миллионов лет!) геотектоническим последствиям. И все это — цена нашего антропоцентризма, который, по сути, ничуть не доказывает нашу эксбиологическую исключительность, а, наоборот, свидетельствует в пользу нашей чисто биологической природы.

Антропоцентризм в нашем отношении к природе был несколько потеснен из мировоззрения лишь в середине 19 века с появлением теории эволюции Ч. Дарвина и ее стремительным распространением во всех сферах естественнонаучных исследований. На волне триумфа теории Дарвина человечество было вынуждено признать наше с вами близкое родство с обезьянами, было вынуждено признать существование у человека глубоких биологических корней, неразрывно связывающих его со всем сущим живым в единое целое. Но, тем не менее, еще даже в середине 20 столетия в некоторых штатах США проходили громкие судебные процессы с требованиями запрещения преподавания в школах теории Ч. Дарвина, как порочащей человечество близкородственными связями с обезьяной. Наш антропоцентризм до сих пор силен, и в завуалированной, невольной форме проявляется практически во всех областях человеческого мировоззрения. До принятия человечеством простой формулы, что мы — «всего лишь еще один биологический вид» (по Р. Фоули) — еще очень далеко. Даже, казалось бы, такие серьезные специалисты, как антропологи, изучающие происхождение современного человека, выделяют его в отдельное семейство Гоминид с единственным современным представителем — Homo sapiens. В действительности же, наши биологические отличия от понгид — человекообразных обезьян, — великолепно укладываются в ранг различных родов, и использование здесь более высокого таксона — семейства — выглядит более чем искуственным.

«Первый шаг к пониманию процессов антропогенеза — перестать думать, будто люди победили в ходе эволюции потому, что они люди», — говорит Роберт Фоули, палеоантрополог из Кембриджского университета в Англии. Археолог и эколог по образованию, Фоули полагает, что уж слишком много внимания уделяется уникальности человечества в ущерб пониманию нашего происхождения как продукта действия эволюционных сил, которые в это время создали целые сообщества других живых организмов. Наше самоочарование и наш неистребимый антропоцентризм снова и снова заводит нас в логическую ловушку: в древних свидетельствах, в фоссилиях и артефактах, мы ищем некий след поведения, присущего только человеку, и как только находим, гордо указываем на него и заявляем, что теперь разобрались с эволюцией человека. Если мы, например, определяем человека как «технологическое животное», тогда, конечно, нам нужно лишь отыскать первое свидетельство существования орудий труда, и, казалось бы, все станет ясно. Очевидно, что это яркий пример мышления post hoc, то есть задним числом. Производство орудий, двуногое передвижение, увеличение мозга, охота, раздел пищи — все эти элементы развивались одновременно в ходе эволюции человека, но мы никогда не поймем, что, как и почему, пока не перестанем размышлять вспять, исходя от известного нам результата. Только когда мы абстрагируемся в наших рассуждениях от будущего древних людей — нашего настоящего, только тогда мы сможем начать постигать наше прошлое.

Итак, в каких же условиях среды происходило зарождение первых представителей семейства гоминид? Сейчас мы с полной уверенностью можем утверждать, что практически все этапы антропогенеза, за исключением поздних, завершающих, и образования человеческих рас, происходили в Восточной Африке, являющейся, воистину, колыбелью человечества. Какие локальные и глобальные, общепланетные факторы изменения среды привели к возникновению гоминид и современного человека?

Согласно последним палеоботаническим данным, в раннем миоцене, примерно от 16 до 12 миллионов лет назад, буйные зеленые леса простирались непрерывно с востока Африки до ее западного побережья и к северу через Сахару, покрывая фактически всю Африку, так же как и большую часть Европы и Азии. Под этим бесконечным зеленым и теплым шатром обитали десятки видов гоминоидов, или человекообразных обезьян, среди которых были и предки человека — дриопитеки, и предки всех современных понгид — нынешних человекообразных обезьян. Среда была стабильной, и питающемуся фруктами древесному примату выживать в ней было сравнительно просто.

Но ничто не сохраняет стабильность вечно, включая и саму планету. К несчастью для обезьян, континенты постепенно, очень медленно, меняют место своего расположения. Одно из современных последствий этого — образование ледовых шапок на полюсах. Еще недавно полагали, что это привело к возрастанию уровня осадков и вегетации в тропиках. Теперь ученые сходятся во мнении, что произошло как раз обратное: глобальное похолодание вызвало большую сухость территорий вокруг экватора. В результате миоценовый тропический дождевой лес начал постепенно сокращаться. Из состава сохранившейся в почве пыльцы и типа обнаруженных в соответствующих слоях отложений фоссилий животных, населявших эти регионы, следует неопровержимый вывод, что на смену влажным тропическим лесам в этих регионах пришли разреженные саванновые леса и огромные чисто степные пространства.

После этого на Земле произошла еще гораздо более серьезная глобальная катастрофа. Под влиянием некоторых локальных тектонических подвижек стал уменьшаться водообмен между Средиземным морем и Атлантическим океаном. Когда бутылочное горлышко между ними сделалось мелководным, в Средиземноморье начало аккумулироваться ненормально большое количество соли. Между шестью с половиной и пятью миллионами лет назад Средиземноморье заключило в своем сокращающемся объеме до шести процентов всех солей Мирового океана.

Средиземноморский солевой кризис, это причудливое отклонение от обычной химии океана, возможно, было своего рода климатическим спусковым крючком возникновения человека. Пресная вода замерзает при более высокой температуре, чем соленая, и Мировой океан, ставший более пресным, чем обычно, не исключение. Результатом были внезапный и быстрый рост массивов морского льда вокруг Антарктиды и дальнейшее понижение уровня мирового океана. Температура на планете внезапно резко упала.

В результате дождевые леса Африки стали погибать и превратились из единого широко раскинувшегося массива в отдельные небольшие островки, становящиеся к тому же постепенно все более маленькими. В некоторых областях Африки лес сохранился только на склонах гор. И как исчезали леса, точно так же исчезали и виды, которые от них зависели. Гоминоиды, заселявшие ранее единую обширную исходную область тропических лесов, очутились на множестве «островов», каждый из которых был изолирован от других и окружен своеобразной непостоянной маргинальной зоной с непостоянным и неудобным для прежних видов климатом, в которой, в связи с этим, могли пойти быстрые процессы макроэволюции — видообразования.

Известный южноафриканский палеонтолог Элизабет Врба, работающая в Йельском университете, предложила изящную форму описания «путей выбора», встающих перед видами, когда места обитания разрушаются под их ногами. Биологи используют такие слова, как «выбор», «стратегия» и «решение», чтобы описать ответ видов на требования, предъявляемые к ним средой. Но виды, включая и наш собственный, не принимают сознательных решений относительно пути своей эволюции. Эти термины применяются только как аналогия при описании путей естественного отбора и адаптации.

Э. Врба говорит, что вид может избрать любой из трех путей, предложенных «индуистской триадой» богов. Он может следовать путем Вишну-охранителя и мигрировать в новую область, где прежние условия окружающей среды по-прежнему преобладают. Сделав такой выбор, вид не нуждается ни в том, чтобы преобразовываться в новую форму, ни даже в незначительных изменениях. Второй вариант: оставаться на своем географическом месте и следовать по пути Брахмы-созидателя, образуя новый вид, лучше отвечающий условиям, которые господствуют теперь на этой территории. Третий вариант — попасть в руки Шивы-разрушителя и исчезнуть.

Из того, что мы видим в палеонтологической летописи, следует, что примерно шесть миллионов лет назад большинство из десятков видов гоминоидов, которые обитали тогда в тропических дождевых лесах, последовали по пути Шивы-разрушителя в небытие. Из тех немногих, которые остались, большинство последовали за Вишну в те клочки лесов, где оставались прежние условия среды.

Однако один из видов приматов избрал путь Брахмы и двинулся по этому пути на двух ногах. Он приспособился для жизни на более открытых пространствах. Не все антропологи согласны с тем, будто первый гоминид избрал двуногий способ передвижения потому, что он был более эффективен в условиях открытого ландшафта. Многие считают, что предок этого примата обрел прямохождение еще в миоценовых лесах. Но что бы ни послужило первичным толчком к возникновению двуногости, разрыв сплошного лесного массива дал пространство, на котором мог закрепиться этот новый признак: эволюционное новшество небольшой группы прегоминид.

Находки ископаемых гоминоидов, о которых можно было бы решительно заявить, что они представляют собой древнюю популяцию на стадии перехода к двуногости, неизвестны, а шансы обнаружить их исчезающе малы. Возможно, переход произошел слишком быстро и на слишком ограниченном пространстве. Скорее всего, конечным результатом этой инновации стал афарский австралопитек, Australopitecus afarensis, или какой-то вид, очень близкий к нему. Древнейшие находки афарского австралопитека ориентировочно датированы четырьмя миллионами лет. А самый молодой афарец из Хадара датируется возрастом приблизительно 2,9 миллиона лет. Это означает, что вид существовал не менее миллиона лет, а возможно, и значительно дольше. Во всяком случае, по любым биологическим стандартам это был стабильный и успешный продукт эксперимента, поставленного самим процессом эволюции.

Природная среда Восточной Африки в эту пору была какой угодно, но только не стабильной. Мозаика лесов, слабо залесенных пространств и саванн значительно быстро изменялась, регионы сначала покрывались лесами, затем становились открытыми, затем снова затенялись лесами. Вулканы, лавовые потоки и землетрясения постоянно изменяли ландшафт, меняя направление течения рек, возводя отвесные преграды на открытых равнинах. Как мог афарец выдержать эту суматоху и остаться неизменным в течение миллиона лет? Он расширил свое меню и вышел за пределы тропического леса. Из палеонтологических находок известно, что афарцы часто посещали сухую местность Лэтоли и открытые зонтичные леса Хадара. Подвижность, которую обеспечивало им прямохождение, возможно, расширяла область их распространения более, чем это было доступно для других приматов. В результате афарские австралопитеки могли использовать ресурсы многих различных мест обитания, что было недоступно другим гоминоидам.

Если рассуждать с антропоцентрической точки зрения, перенося наши современные черты в глубь времен, то можно сказать, что как только сформировалась такая уникальная человеческая черта, как прямохождение, остальные элементы человеческого комплекса — большой мозг, использование орудий, дележка пищей и так далее — должны были возникнуть неизбежно. Но нет неизбежного в эволюции. Нет никаких объективных причин, почему бы потомкам афарца не продолжать и далее существовать точно так же, как они это делали в течение миллиона лет или более — хорошо обеспеченные пищей всеядные обезьяны в относительно богатой среде, приматы с немного большим, чем у других высших обезьян, мозгом, и передвигающиеся на двух ногах, только потому, что это удовлетворяло их тогдашним потребностям, а вовсе не потому, что это предсказывало им великолепное будущее.

Но афарец изменился. Между тремя и двумя миллионами лет назад Восточная Африка стала неудобным местом для привольного житья, и эти изменения происходили весьма быстро. И афарец, точно так же, как и его предок, снова был вынужден выбирать между путями Вишну, Шивы или Брамы: на Земле происходила очередная климатическая катастрофа.

Глубоководные океанические осадки содержат признаки увеличения масс полярных льдов в промежутке от 2,7 до 2,5 миллионов лет назад, возможно, отмечая этим первое наступление ледников в северном полушарии. Исследования пыльцы растений в наземных отложениях говорят о том же: в Голландии пальмовые леса уступили место открытым степям, в районе Омо в Эфиопии произошел резкий сдвиг от древесной растительности к травам и низкому кустарнику. Данные из Омо, касающиеся микрофауны — грызунов и подобных им животных, — точно отвечают изменениям растительного покрова: между 2,7 и 2,5 миллионами лет назад лесные формы уступают место формам, адаптированным к засушливым условиям. Подобные исследования парнокопытных в Южной Африке этих времен говорят о том же: 2,7 миллиона лет назад отряд парнокопытных испытал взрыв видообразования, в результате которого возникли хорошо адаптированные к условиям саванн многочисленные антилопы, гну, газели, импала, спрингбок и другие формы. Аналогичные изменения климата происходили в ту эпоху на всех континентах. Причина этих изменений еще до конца не ясна — возможно, тектонические подвижки закрыли Панамский перешеек, перетасовав циркуляцию течений в Тихом и Атлантическом океанах, что изменило температурный и влажностный режим на всей планете.

Этот внезапный глобальный климатический сдвиг несомненно вызвал мощную волну исчезновения прежних и образования новых видов. Эта волна должна была затронуть также и ранних гоминид, возможно, положив начало и появлению первых представителей рода Homo. Действительно, первый представитель рода Homo — Homo habilis появился в Восточной Африке приблизительно 2,7 миллиона лет назад — еще один из видов, борющихся за выживание в радикально изменившихся условиях.

«Что правильно для одного человека, правильно и в отношении эволюции, — говорит Е. Врба. — Мы не стремимся многое изменить в своей жизни, если сидим в окружении старых вещей в своем обычном жилье. Но если мы попадаем в ситуацию стресса или повышенного риска, то мы, вольно или невольно, будем втянуты в изменения. В этом смысле мы — дети катастрофы». То же самое происходит и с любым биологическим видом, живущим в своей, квазистабильной среде. Любой акт видообразования — это, как правило, последствие катастрофических изменений среды, поэтому любой новый вид — это точно так же — продукт катастрофы.

Чтобы понять причины и движущие силы возникновения представителей нового рода Homo, нужно поближе и пристальней взглянуть на этот новый мир, новую окружающую среду, возникшую перед потомками афарца. До сих пор здесь говорилось о среде обитания с использованием понятий «лес», «залесенное пространство» и «саванна», как если бы они были нарисованным на заднике фоном для сцены, на которой идет представление. Это удобное упрощение, но оно усиливает впечатление, будто эволюция человека была чем-то особенным, специфическим. Люди не эволюционировали в среде обитания; они были частью ее, как и все другие животные. Среда обитания животного — это температура воздуха у его кожи; ливень, увлажняющий пыль под его ногами; высота гор и суровость зим. Днем среда обитания всасывает энергию от солнца, ночью она становится голодной и пожирает собственный хвост. Среда жива. Она движется. Она убегает от вас или вцепляется в ваши копыта. Она схватывает пищу прежде, чем вы успели это сделать, или пробегает мимо, пока вы едите. Среда динамична. Это больше, чем физическое окружение и сумма организмов, которые живут и умирают в ее границах; это конфликты и взаимозависимости, которые переплетены друг с другом. Среда не ждет спокойно, пока вы изменитесь, чтобы управлять ею. Она тоже эволюционирует.

«Саванна» — широкий термин, включающий все — от галерейных лесов, окаймляющих реки и берега озер, до полупустынь. В промежутке — слабо залесенные пространства, заросли кустарника, огромные пространства трав, перечеркнутые случайными отдельными акациями. Саванны не обеспечивают большого количества первичной продукции — той массы растительного материала, который поддерживает жизнь животных в пищевых цепях. Однако они обычно являют огромное изобилие животной жизни. Основа обилия млекопитающих в саваннах — трава. Трава —низкокачественная пища; она не содержит много белка, а тот, что есть, заключен в клеточных стенках. Но зато трава быстро вырастает вновь, и таким образом ее запасы быстро восстанавливаются.

Копытные, естественно, привлекают хищников как потенциальная добыча. Саванны также служат домом для немногочисленных приматов и свиней, которые питаются более высококачественной, но гораздо более редкой растительной пищей.

Наши предки не были первыми поселенцами в этих остепненных пространствах, они были заброшены в среду, уже заселенную удачливыми ветеранами саванны. Как каждый новый вид, пытающийся найти для себя нишу в новом месте обитания, гоминиды вынуждены были исследовать периферию энергетической системы саванны, разыскивая для себя приемлемые ресурсы пищи, еще не использованные раньше и лучше устроившимися видами. Реальными конкурентами первых гоминид были другие потребители высококачественных растительных продуктов: бабуины, мартышки и свиньи. Как и они, гоминиды должны были усвоить основной принцип обитания в саванне: необходимые ресурсы редки и разбросаны по большой территории. Чтобы уцелеть, ты должен кормиться на большей территории, тщательно обшаривая все места, где можно найти еще что-то пригодное в пищу.

Но это только половина проблемы, ибо саванна ставит в тупик любой вид при поисках пищи не только в пространстве, но и во времени. Наиболее важная характеристика саванновой среды — сезонность. Временами в саваннах обрушиваются ливневые дожди, и тогда саванна расцветает, но периоды между ними — сухие сезоны — могут продолжаться от двух с половиной до десяти месяцев. Саванна сухого сезона — это не просто подсохший вариант влажной саванны. Это вообще другая местность. Травы в сухой сезон съеживаются в бесполезную коричневую подстилку. Где раньше была пища, теперь только пыль. На небольших возвышенностях жара еще сильнее, и даже на сравнительно прохладных плато слишком мало тени, в которой можно укрыться от солнца. Травоядные, заполнившие все пространство саванн во время влажного сезона, теперь уходят прочь или скапливаются у постоянных источников воды. Многие гибнут от голода или становятся жертвами хищников.

Для каждого животного в саванне сухой сезон — это пропасть голодных времен, которую год за годом приходится переходить по узкому мостику. Каждое животное должно сделать решающий выбор: или перейти к питанию более низкокачественными продуктами, такими как листья и стебли, которых немало остается и во время сухого сезона, или найти пути к получению высококачественной пищи, которая раньше была недоступной.

Не исключено, что именно эта «вилка решений» привела к расщеплению линии гоминид. Отвечая на давление сезонного стресса, некоторые популяции афарцев усовершенствовали обычное жевательное оборудование. Они обрели массивные челюсти и широченные коренные зубы, которые позволили их потомкам, массивным австралопитекам, справляться с жесткой, низкокачественной растительной пищей. Но другая популяция избрала иной путь. Основываясь на своей филогенетической истории находчивых всеядных приматов, предки Homo в засушливый период начали рыскать вокруг, разыскивая новые возможности для получения недоступной ранее высококачественной пищи. Они не использовали специализированных челюстей и зубов для получения этого выигрыша. Они использовали свои головы.

Мозг — удивительная вещь. Говоря с вполне обоснованной точки зрения примата, обладающего большим мозгом, можно прийти к выводу, что нет лучшего решения для проникновения в новую среду — ни самый острый коготь, ни самое легкое крыло не дадут таких адаптивных преимуществ, как тяжелый шар мягкого серого вещества. Мозг позволяет учиться на прежнем опыте, предвидеть выгоды различных вариантов поведения и выбрать лучшую альтернативу. Большой, мощный, размышляющий мозг столь полезен, что в первый момент можно удивиться, почему всего несколько видов развило его — приматы, некоторые китообразные, в некоторой степени слоны, отдельные хищники.

Ответ в том, что цена мозга чрезмерно велика. Современный взрослый человек тратит примерно 25 процентов энергии обмена веществ, чтобы поддерживать работу своего мозга, в противоположность приблизительно 10–13 процентам у других видов с относительно большим мозгом, таких, как низшие обезьяны. У ребенка до четырехлетнего возраста мозг пожирает до 50 процентов общей энергии обмена. Половина запаса крови качается ради одного этого органа. Обменные требования мозга неумолимы. Они не ослабевают даже когда вы спите, даже когда вы смотрите повтор телевизионной программы, о которой еще в первый раз подумали как о пустой и никчемной. Мозг в то же время не имеет собственных запасов. Он не резервирует источников энергии. Если поступление кислорода или глюкозы сокращается, мозг быстро впадает в ступор, с обширным и необратимым повреждением его тканей. Когда вы суммируете все эти траты, становится ясно, что мозг имеет эволюционный смысл только в том случае, если вы действительно нуждаетесь в том, что он дает.

Ранним представителям рода Homo мозг дал средство прорваться сквозь преграды, тормозившие доступ к источникам пищи, и черпать недоступные ранее пищевые ресурсы. Они обнаруживали средства для жизни там, где никто не мог их найти, осваивая краешек экологической ниши чужого вида, подбирая крошки, выпавшие из чужого рта. Некоторые из этих богатых источников питательных веществ могут быть практически невидимы. Африканская саванна заполнена «засухоустойчивыми» растениями, которые прячут большую часть своих энергетических запасов в подземных хранилищах. В сухой сезон, когда съедобные части растений на поверхности почвы скудны, клубни, корни, луковицы составляют огромную часть общей растительной биомассы — все они доступны лишь для роющих свиней или для приматов, достаточно толковых, чтобы выдумать палку-копалку и освоить несложную науку, где нужно копать

Другие энергетические ресурсы в сухой сезон хорошо заметны, но более труднодоступны. Когда тридцать лет назад Джейн Гудалл обнаружила, что шимпанзе охотятся, это представлялось редким, исключительным феноменом. Благодаря ее дальнейшим исследованиям и работам других ученых мы теперь знаем, что охота на других животных, часто запланированная, обдуманная и высоко кооперированная, характерна для многих групп шимпанзе.

Но шимпанзе — не единственные приматы-охотники. Известны члены «тыквенной банды» — группы оливковых бабуинов из Кении, которые более пятнадцати лет состояли под наблюдением Ширли Стрем из Калифорнийского университета в Сан-Диего. Бабуины Стрем демонстрировали искушенные стратегии охоты, такие, как настоящие погони и длительные преследования молодых газелей Томпсона и других небольших копытных. В течение одного года они совершали убийство каждые двенадцать часов — трудно назвать их кроткими травоядными. Не исключено, что «тыквенная банда» является всего лишь редким отклонением в обычно более миролюбивом поведении бабуинов. Но она также подталкивает к выводу: у обитателей саванн — и у шимпанзе, и у бабуинов — диета включает значительно больший процент мяса по сравнению с родственными группами, населяющими леса, и охотятся они в основном в период сухого сезона.

Свидетельством успеха первых представителей рода Homo в добыче пищи служат древние орудия, использовавшиеся для выкапывания клубней из мертвой земли, расчленения туш и выколачивания костного мозга из обглоданных костей. Но, на самом деле, с развитием мозга, перед родом Homo открылись намного более широкие экологические возможности, чем те, которые мы можем себе представить лишь на основании знакомства с каменными орудиями, произведенными ими. Знание, а не его воплощение в камне, позволяло заполучить нашим предкам частицы энергии, скрытые в древнем ландшафте.

Первые люди выживали в сухие сезоны благодаря детальным знаниям о своем окружении. По форме сорванного стебля они могли узнать, что в земле под ним лежит богатая питательными веществами клубневидная часть растения. Они понимали, что обещает кружение ястреба, визг мартышек, настойчивое трепетание птицы-медоуказчика, которая манила к гнезду диких пчел. Они знали, что недоступные для них взрослые антилопы обычно прячут детенышей в траве, чтобы свободно попастись самим. Этих детенышей, невидимых для хищника, реагирующего только на движущийся объект, всеядное существо, обладающее цветовым зрением примата, могло рассматривать как готовое блюдо к обеду — если знало, где искать.

Ранние люди поняли, что очаги пищи перемещаются сложным, но предсказуемым образом, что фиговые деревья в галерейном лесу созревают в определенное время; что брачный вылет термитов предвещает первые капли дождя и на несколько дней заполняет воздух пищей. Яйца птиц — тоже лакомство, если вы знаете, как до него добраться, возможно, сбив на землю гнездо метко запущенным камнем. Позже, во время влажного сезона, когда оперившиеся птенцы совершают свои первые самостоятельные полеты, среди них также может найтись легкая добыча.

То, что определило природную нишу человека, не было ни охотой, ни собирательством, ни падальщичеством, ни палкой-копалкой или иным орудием труда самим по себе. Это было пониманием возможностей, которые предоставлял с виду ничего не обещающий ландшафт. Не физические возможности, не изготовляемые орудия, а знание.

2. Антропогенез:

Эволюция семейства гоминид и происхождение человека.

2.1. Прародина гоминид.

Каждый исследователь придерживается своей точки зрения на то, по какому варианту шла эволюция предков человека — путем кладо — или анагенеза. Возможно, на разных этапах она шла по-разному. Ответ зависит также от того, с какого эволюционного момента начинать рассматривать этих предшественников. Мы начнем обзор с миоценовых гоминоидов, с момента разделения линий человекообразных обезьян и человека.

Важнейшим является вопрос о прародине исходной формы человеческого предка.

Азиатская прародина человека. Исторически первой была разносторонне аргументирована гипотеза азиатской прародины. В Пакистане и Индии были сделаны многочисленные находки среднемиоценовых гоминоидов Сивапитеков (Sivapithecus), живших около 8-12 млн лет назад. До открытий в Африке азиатские обезьяны считались предками гоминид. Однако в Азии нет находок прогрессивных гоминоидов в промежутке времени от 8 до 1,5 млн лет, тогда как в Африке существовали австралопитековые. По современным представлениям, азиатские сивапитеки были предками лишь современных орангутангов.

Африканская прародина человека. Позже азиатских были совершены богатейшие африканские находки ископаемых костей. Из Африки известен целый ряд находок приматов, живших в раннем и среднем миоцене. Древнейшие из этих гоминоидов — проконсулы (Proconsul) (10-22 млн лет назад) и афропитеки (Afropithecus) (17-20 млн лет назад), более поздние дриопитеки (Dryopithecus) (9-16 млн лет назад). Их морфология наиболее близка к современным понгидам и первым австралопитекам.

Прародина человека в Южной Европе. Ископаемые гоминоиды жили не только в Азии и Африке, много человекообразных обезьян населяло в миоцене Южную Европу — гориллоподобные Уранопитеки (Ouranopithecus) и шимпанзеподобные Дриопитеки (Dryopithecus) (9-10 млн лет назад).

Из трех возможных центров происхождения исходного предка человека наиболее полная связь миоценовых и более поздних гоминоидов прослеживается в Африке: Самбуропитек (Samburupithecus) (9,5 млн лет назад) — Сахелянтроп (Sahelanthropus) (6-7 млн лет назад). В Азии и Европе есть довольно поздние миоценовые человекообразные обезьяны, но нет очень древних гоминид. Таким образом, Африка с наибольшей вероятностью является прародиной гоминид.

2.2. Гоминидная триада

Рамки семейства гоминид зависят от того, какие признаки положены в основу определения места конкретных видов в системе гоминоидов. Поскольку единственным современным представителем семейства является человек, из его особенностей исторически были выделены три важнейшие системы, считающиеся истинно гоминидными.

?? Эти системы были названы гоминидной триадой:

O? прямохождение (бипедия);

O? кисть, приспособленная к изготовлению орудий;

O? высокоразвитый мозг.

Прямохождение. Относительно его происхождения выдвинуто множество гипотез. Двумя важнейшими являются — миоценовое похолодание и трудовая концепция.

Миоценовое похолодание: в середине и конце миоцена в результате глобального похолодания климата произошло значительное сокращение площадей тропических лесов и увеличение площади саванн. Это могло стать причиной перехода части гоминоидов к наземному образу жизни. Однако, известно, что древнейшие известные прямоходящие приматы жили в тропических лесах.

Трудовая концепция: согласно широкоизвестной трудовой концепции Ф. Энгельса и ее позднейшим вариантам, возникновение прямохождения тесно связано со специализацией руки обезьяны для трудовой деятельности — переноса предметов, детенышей, манипулирования пищей и изготовления орудий. В дальнейшем труд привел к возникновению языка и общества. Однако, по современным данным, прямохождение возникло намного раньше изготовления орудий. Прямохождение возникло не менее 6 миллионов лет назад у Orrorin tugenensis, а древнейшие орудия из Гоны в Эфиопии имеют датировку лишь 2,7 млн лет назад.

Другие гипотезы. Существуют и иные версии возникновения прямохождения. Оно могло возникнуть для ориентирования в саванне, когда надо было смотреть поверх высокой травы. Также, предки человека могли вставать на задние ноги, чтобы переправляться через водные преграды или пастись на заболоченных лугах, как это делают современные гориллы в Конго.

Прямохождение могло возникнуть в связи с особой стратегией размножения, поскольку гоминиды в течение очень длительного времени выращивают одного, максимум двух детенышей. При этом уход за потомством достигает такой сложности, что появляется необходимость освобождения передних конечностей. Переноска беспомощных детенышей и пищи на расстояние становится жизненно важным элементом поведения. Согласно этой гипотезе, прямохождение возникло еще в тропическом лесу, а в саванны переселились уже двуногие гоминиды.

Кроме того, экспериментально и на математических моделях доказано, что передвижение на большие расстояния со средней скоростью на двух ногах энергетически более выгодно, чем на четырех.

Вероятнее всего, в эволюции действовала не одна причина, а целый их комплекс.

Для определения прямохождения у ископаемых приматов ученые пользуются следующими основными признаками:

O? положение затылочного отверстия — у прямоходящих оно находится в центре длины основания черепа, открывается вниз. Такое строение известно уже у Sahelanthropus tchadensis и Ardipithecus ramidus ramidus около 4–7 млн лет назад. У четвероногих — в задней части основания черепа, повернуто назад.

O? строение таза — у прямоходящих таз широкий и низкий (такое строение известно начиная с Australopithecus afarensis 3,2 млн лет назад), у четвероногих таз узкий, высокий и длинный;

O? строение длинных костей ног — у прямоходящих ноги длинные, коленный и голеностопный суставы имеют характерное строение. Такое строение известно, начиная с Orrorin tugenensis 6 млн лет назад. У четвероногих приматов руки длиннее ног.

O? строение стопы — у прямоходящих выражен свод (подъем) стопы, пальцы прямые, короткие, большой палец не отведен в сторону, малоподвижен (свод выражен уже у Australopithecus afarensis, но пальцы длинные и изогнутые у всех австралопитеков, у Homo habilis стопа уплощенная, но пальцы прямые, короткие), у четвероногих стопа плоская, пальцы длинные, изогнутые, подвижные. В стопе Australopithecus anamensis большой палец был малоподвижен. В стопе Australopithecus afarensis большой палец противопоставлялся другим, но намного слабее, чем у современных обезьян, своды стопы развиты хорошо, отпечаток ноги был почти как у современного человека. В стопе Australopithecus africanus и Paranthropus robustus большой палец был сильно отведен от других, пальцы были очень подвижные, строение промежуточное между обезьянами и человеком. В стопе Homo habilis большой палец полностью приведен к остальным.

O? строение рук — у полностью прямоходящих гоминид руки короткие, не приспособлены к хождению по земле или лазанию по деревьям, фаланги пальцев прямые. Черты приспособления к хождению по земле или лазанию по деревьям есть у австралопитеков Australopithecus anamensis, Australopithecus afarensis, Australopithecus africanus, Paranthropus robustus и даже Homo habilis.

Таким образом, прямохождение возникло более 6 миллионов лет назад, но еще долго отличалось от современного варианта. Некоторые австралопитеки и Homo habilis использовали и другие виды передвижения — лазание по деревьям и хождение с опорой на фаланги пальцев рук.

Полностью современным прямохождение стало только около 1,6-1,8 миллиона лет назад.

Происхождение руки, приспособленной к изготовлению орудий. Рука, способная изготовлять орудия, отличается от руки обезьяны. Хотя морфологические признаки рабочей руки не являются вполне надежными, однако можно выделить следующий трудовой комплекс:

O? Сильное запястье. У австралопитеков, начиная с Australopithecus anamensis, строение запястья промежуточное между обезьянами и человеком. Практически современное строение наблюдается у Homo habilis 1,8 млн лет назад.

O? Противопоставление большого пальца кисти. Признак известен уже 3,2 млн лет назад у Australopithecus afarensis и Australopithecus africanus. Он был полностью развито у Paranthropus robustus и Homo habilis 1,8 млн лет назад. Наконец, было своеобразным или ограниченным у неандертальцев Европы около 40–100 тыс. лет назад.

O? Широкие конечные фаланги пальцев. Очень широкие фаланги были у Paranthropus robustus, Homo habilis и всех более поздних гоминид.

O? Прикрепление мышц, двигающих пальцы почти современного типа отмечено у Paranthropus robustus и Homo habilis, но у них есть и примитивные черты.

Кости кисти у древнейших прямоходящих гоминоидов (Orrorin tugenensis, Ardipithecus ramidus kadabba, Australopithecus anamensis и Australopithecus afarensis) имеют смесь признаков человекообразных обезьян и человека. Скорее всего, эти виды могли использовать предметы как орудия, но не изготовлять их. Первые изготовители настоящих орудий — Homo habilis. Вероятно, орудия изготовляли и южноафриканские массивные австралопитеки Paranthropus robustus).

Итак, трудовая кисть в целом сформировалась около 1,8 млн лет назад.

Высокоразвитый мозг. Мозг современного человека сильно отличается от мозга человекообразных обезьян по размерам, форме, строению и функциям, однако среди ископаемых форм можно найти множество переходных вариантов. Типичные признаки мозга человека следующие:

O? Большие общие размеры мозга. У австралопитеков размер мозга был как у современных шимпанзе. Бурный рост размеров происходил у Homo habilis около 2,5-1,8 млн лет назад, а у позднейших гоминид наблюдается плавное увеличение до современных значений.

O? Специфические поля мозга — зоны Брока и Вернике и другие поля начали развиваться у Homo habilis и архантропов, но полностью современного вида достигли, видимо, только у современного человека.

O? Строение долей мозга. У человека значительно развиты нижняя теменная и лобная доли, острый угол схождения височной и лобной долей, височная доля широкая и округлая спереди, затылочная доля относительно небольшая, нависает над мозжечком. У австралопитеков строение и размеры мозга были такие же, как и у человекообразных обезьян. Строение мозга Homo habilis было примитивным, но сам мозг имел большие размеры. Для позднейших гоминид характерно плавное приближение к современному строению мозга.

Гоминидный тип мозга возник около 1,8 млн лет назад или несколько раньше, причем увеличение размеров предшествовало его усложнению. В дальнейшем мозг активно эволюционировал, а полностью современный мозг сформировался только около 25 тыс. лет назад.

К гоминидной триаде можно добавить такой надежный признак, как маленькие клыки. Современные и ископаемые человекообразные обезьяны имеют крупные клыки, выступающие за линию других зубов. Древнейшие гоминиды и австралопитеки, напротив, обладали небольшими клыками. Насколько известно на сегодняшний день, все четвероногие гоминоиды — обладатели больших клыков, а прямоходящие — маленьких.

Мы видим, что древнейшие гоминиды отличались от человека по многим биологическим характеристикам, и из гоминидной триады единственным надежным признаком семейства является прямохождение.

Итак: гоминиды (семейство Hominidae) — это прямоходящие приматы с маленькими клыками.

2.3. Эволюция и систематика семейства гоминид — Hominidae.

В семейство гоминид включают современного человека и его непосредственных предшественников. Обычно древнейшей границей этой группы условно считают момент разделения общей эволюционной линии на ветви, ведущие к современным человекообразным обезьянам — понгидам, и современному человеку.

Наиболее принятым в современной науке является выделение в семействе гоминид (Hominidae) двух подсемейств:

O? австралопитековые, или австралопитецины (Australopithecinae) — гоминиды с множеством типичных понгидных черт;

O? гоминины (Homininae) — гоминиды без понгидных черт.

2.3.1? Подсемейство Австралопитековые (Australopithecinae).

Древнейшими гоминидами обычно считают австралопитековых. Австралопитековые были очень своеобразной группой. Кем они были — двуногими обезьянами или людьми с обезьяньей головой? И как относиться к такому сочетанию признаков?

Появились австралопитековые около 6–7 млн лет назад, а последние из них вымерли только около 900 тыс. лет назад, во время существования намного более прогрессивных форм. Насколько известно, австралопитековые никогда не покидали пределов Африки, хотя некоторые находки, сделанные на острове Ява, иногда относят к этой группе.

Сложность положения австралопитековых среди приматов заключается в том, что в их строении мозаично сочетаются признаки, характерные и для современных человекообразных обезьян, и для человека.

Череп австралопитеков похож на череп шимпанзе. Характерны большие челюсти, массивные костные гребни для прикрепления жевательной мускулатуры, маленький мозг и большое уплощенное лицо. Зубы австралопитеков были очень большие, но клыки короткие, а детали строения зубов больше похожи на человеческие, чем обезьяньи.

В строении скелета австралопитеков характерны широкий низкий таз, относительно длинные ноги и короткие руки, хватательная кисть и нехватательная стопа, вертикальный позвоночник. Такое строение уже почти человеческое, отличия заключаются лишь в деталях строения и в маленьких размерах.

Рост австралопитеков колебался от метра до полутора. Характерно, что размер мозга был около 350-550 см3, то есть как у современных горилл и шимпанзе. Для сравнения, мозг современного человека имеет объем около 1200-1500 см3. Строение мозга австралопитеков также было весьма примитивно и мало отличалось от шимпанзоидного.

Образ жизни австралопитеков, видимо, был непохож на известный у современных приматов. Они жили в тропических лесах и саваннах, питались преимущественно растениями. Впрочем, поздние австралопитеки охотились на антилоп или отнимали добычу у крупных хищников — львов и гиен.

Австралопитеки жили группами в несколько особей и, видимо, постоянно кочевали по просторам Африки в поисках пропитания. Орудия австралопитеки вряд ли умели изготовлять, хотя использовали наверняка. Их руки были весьма похожи на человеческие, но пальцы были сильнее изогнуты и более узкие. Как уже упоминалось, древнейшие орудия известны из слоев в Эфиопии, датированных 2,7 млн лет назад, то есть спустя 4 млн лет после появления австралопитеков. В Южной Африке австралопитеки или их непосредственные потомки около 2-1,5 млн лет назад использовали костяные обломки для вылавливания термитов из термитников.

Австралопитеков можно разделить на три основных группы, в каждой из которых выделяется несколько видов:

O? Ранние австралопитеки — существовали с 7 до 4 млн лет назад, обладали наиболее примитивным строением. Выделяют несколько родов и видов ранних австралопитеков.

O? Грацильные австралопитеки — существовали с 4 до 2,5 млн лет назад, имели сравнительно небольшие размеры и умеренные пропорции. Обычно выделяют один род Australopithecus c несколькими видами.

O? Массивные австралопитеки — существовали с 2,5 до 1 млн лет назад, были очень массивно сложенными специализированными формами с крайне развитыми челюстями, маленькими передними и огромными задними зубами. Массивные австралопитеки выделяются в самостоятельный род Paranthropus с тремя видами.

Остатки древнейших приматов, которых можно отнести к ранним австралопитекам, были найдены в Республике Чад в Торос-Меналла и названы Сахелянтропами (Sahelanthropus tchadensis). Целый череп сахелянтропа получил популярное название «Тумай». Датировка находок около 6?7 млн лет назад. Более многочисленные находки в Кении в Туген Хиллс имеют датировку 6 млн. лет назад. Они получили название Оррорины (Orrorin tugenensis). В Эфиопии в двух местонахождениях — Алайла и Арамис — были найдены многочисленные костные останки, названные Ардипитеками (Ardipithecus ramidus kadabba) (около 5,5 млн лет назад) и Ardipithecus ramidus ramidus (4,4 млн. лет назад). Находки в двух местонахождениях в Кении — Канапои и Аллия Бей — получили название Австралопитек анамский (Australopithecus anamensis). Они датируются временем 4 млн. лет назад.

Рост их ненамного превышал один метр. Размеры мозга были такими же, как у шимпанзе. Обитали ранние австралопитеки в лесистых или даже болотистых местах, а также в лесостепях. Очевидно, именно эти существа наиболее подходят на роль пресловутого «промежуточного звена» между обезьяной и человеком. Мы практически ничего не знаем про их образ жизни, однако с каждым годом количество находок растет, а знания об окружающей среде того далекого времени ширятся.

О ранних австралопитеках известно не очень много (Табл. 1). Судя по черепу Сахелянтропа, бедренным костям Оррорина, фрагментам черепа, костям конечностей и остаткам таза Ардипитеков, ранние австралопитеки были уже прямоходящими приматами. Однако, судя по костям рук Оррорина и Австралопитека анамского, они сохраняли способность лазания по деревьям или даже были четвероногими существами, опиравшимися на фаланги пальцев рук, подобно современным шимпанзе и гориллам. Строение зубов ранних австралопитеков промежуточно между обезьянами и человеком. Возможно даже, Сахелянтропы были родственниками горилл, Ардипитеки — непосредственными предками современных шимпанзе, а анамские австралопитеки вымерли, не оставив потомков.

1 2 3